主题:【分享】使大家一目了然的RNA整理

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绝大部分RNA分子都是线状单链,但是RNA分子的某些区域可自身回折进行碱基互补配对,形成局部双螺旋。在RNA局部双螺旋中A与U配对、G与C配对,除此以外,还存在非标准配对,如G与U配对。RNA分子中的双螺旋与A型DNA双螺旋相似,而非互补区则膨胀形成凸出(bulge)或者环(loop),这种短的双螺旋区域和环称为发夹结构(hairpin)。发夹结构是RNA中最普通的二级结构形式,二级结构进一步折叠形成三级结构,RNA只有在具有三级结构时才能成为有活性的分子。RNA也能与蛋白质形成核蛋白复合物,RNA的四级结构是RNA与蛋白质的相互作用。正是由于RNA具有复杂的二、三级结构,而这些结构又会引起核酸电泳时的速度变化,使得电泳的速度与其分子量大小不一定呈正相关,故而RNA电泳需要用变性电泳的方法(这里我不多说变性的方法)。
  (一) tRNA的结构
  tRNA约占总RNA的15%,tRNA主要的生理功能是在蛋白质生物合成中转运氨基酸和识别密码子,细胞内每种氨基酸都有其相应的一种或几种tRNA, 因此tRNA的种类很多,在细菌中约有30~40种tRNA,在动物和植物中约有50~100种tRNA。
  1. tRNA一级结构:
  tRNA是单链分子,含73~93核苷酸,分子质量为24 000~31 000,沉降系数4S。含有10%的稀有碱基。如二氢尿嘧啶(DHU)、核糖胸腺嘧啶(rT)和假尿苷(ψ)以及不少碱基被甲基化, 其3’端为CCA-OH,5’端多为pG, 分子中大约30%的碱基是不变的或半不变的,也就是说它们的碱基类型是保守的。
  2. tRNA二级结构:
  tRNA二级结构为三叶草型。配对碱基形成局部双螺旋而构成臂,不配对的单链部分则形成环。三叶草型结构由4臂4环组成。氨基酸臂由7对碱基组成,双螺旋区的3’末端为一个4个碱基的单链区-NCCA-OH 3’,腺苷酸残基的羟基可与氨基酸α羧基结合而携带氨基酸。二氢尿嘧啶环以含有2个稀有碱基二氢尿嘧啶(DHU)而得名,不同tRNA其大小并不恒定,在8-14个碱基之间变动,二氢尿嘧啶臂一般由3~4对碱基组成。反密码环由7个碱基组成,大小相对恒定,其中3个核苷酸组成反密码子(anticodon),在蛋白质生物合成时,可与mRNA上相应的密码子配对。反密码臂由5对碱基组成。额外环在不同tRNA分子中变化较大可在4~21个碱基之间变动,又称为可变环,其大小往往是tRNA分类的重要指标。TψC环含有7个碱基,大小相对恒定,几乎所有的tRNA在此环中都含TψC序列,TψC臂由5对碱基组成。
  3. tRNA的三级结构:
  二十世纪七十年代初科学家用X线射衍技术分析发现tRNA的三级结构为倒L形(图3-20b)。tRNA三级结构的特点是氨基酸臂与TψC臂构成L的一横,-CCAOH3’末端就在这一横的端点上,是结合氨基酸的部位,而二氢尿嘧啶臂与反密码臂及反密码环共同构成L的一竖,反密码环在一竖的端点上,能与mRNA上对应的密码子识别,二氢尿嘧啶环与TψC环在L的拐角上。形成三级结构的很多氢键与tRNA中不变的核苷酸密切有关,这就使得各种tRNA三级结构都呈倒L形的。在tRNA中碱基堆积力是稳定tRNA构型的主要因素。
  (二)mRNA
  原核生物中mRNA转录后一般不需加工,直接进行蛋白质翻译。mRNA转录和翻译不仅发生在同一细胞空间,而且这两个过程几乎是同时进行的。真核细胞成熟mRNA是由其前体核内不均一RNA(heterogeneous nuclear RNA,hnRNA)剪接并经修饰后才能进入细胞质中参与蛋白质合成。所以真核细胞mRNA的合成和表达发生在不同的空间和时间。mRNA的结构在原核生物中和真核生物中差别很大。下面分别作一介绍:
  1. 原核生物mRNA结构特点
  原核生物的mRNA结构简单,往往含有几个功能上相关的蛋白质的编码序列,可翻译出几种蛋白质,为多顺反子。在原核生物mRNA中编码序列之间有间隔序列,可能与核糖体的识别和结合有关。在5’端与3’端有与翻译起始和终止有关的非编码序列,原核生物mRNA中没有修饰碱基, 5’端没有帽子结构,3’端没有多聚腺苷酸的尾巴(polyadenylate tail,polyA尾巴)。原核生物的mRNA的半衰期比真核生物的要短得多,现在一般认为,转录后1min,mRNA降解就开始。
  2. 真核生物mRNA结构特点
  真核生物mRNA为单顺反子结构,即一个mRNA分子只包含一条多肽链的信息。在真核生物成熟的mRNA中5’端有m7GpppN的帽子结构,帽子结构可保护mRNA不被核酸外切酶水解,并且能与帽结合蛋白结合识别核糖体并与之结合,与翻译起始有关。3’端有polyA尾巴,其长度为20~250个腺苷酸,其功能可能与mRNA的稳定性有关,少数成熟mRNA没有polyA尾巴,如组蛋白mRNA,它们的半衰期通常较短。
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(三)rRNA的结构
  rRNA占细胞总RNA的80%左右,rRNA分子为单链,局部有双螺旋区域(图3-22)具有复杂的空间结构,原核生物主要的rRNA有三种,即5S、16S和23S rRNA,如大肠杆菌的这三种rRNA分别由120、1542和2904个核苷酸组成。真核生物则有4种,即5S、5.8S、18S和28S rRNA, 如小鼠,它们相应含121、158、1874和4718个核苷酸。rRNA分子作为骨架与多种核糖体蛋白(ribosomal protein)装配成核糖体。
  所有生物体的核糖体都由大小不同的两个亚基所组成。原核生物核糖体为70S,由50S和30S两个大小亚基组成。30S小亚基含16S的rRNA和21种蛋白质,50S大亚基含23S和5S两种rRNA及34种蛋白质。真核生物核糖体为80S,是由60S和40S两个大小亚基组成。40S的小亚基含18S rRNA及33种蛋白质,60S大亚基则由28S、5.8S和5S 3种rRNA及49种蛋白质组成。
  (四)其他RNA分子
  20世纪80年代以后由于新技术不断产生,人们发现RNA有许多新的功能和新的RNA基因。细胞核内小分子RNA(small nuclear RNA,snRNA)是细胞核内核蛋白颗粒(Small nuclear ribonucleoprotein particles,snRNPs)的组成成分,参与mRNA前体的剪接以及成熟的mRNA由核内向胞浆中转运的过程。核仁小分子RNA(small nucleolar RNA,snoRNA)是类新的核酸调控分子, 参与rRNA前体的加工以及核糖体亚基的装配。胞质小分子RNA(small cytosol RNA, scRNA)的种类很多,其中7S LRNA与蛋白质一起组成信号识别颗粒(signal recognition particle,SRP), SRP参与分泌性蛋白质的合成,反义RNA(antisense RNA)由于它们可以与特异的mRNA序列互补配对,阻断mRNA翻译,能调节基因表达。核酶是具有催化活性的RNA分子或RNA片段。目前在医学研究中已设计了针对病毒的致病基因mRNA的核酶,抑制其蛋白质的生物合成,为基因治疗开辟新的途径,核酶的发现也推动了生物起源的研究。微RNA(microRNA,miRNA)是一种具有茎环结构的非编码RNA,长度一般为20-24个核苷酸,在mRNA翻译过程中起到开关作用,它可以与靶mRNA结合,产生转录后基因沉默作用(post-transcriptional gene silencing,PTGS),在一定条件下能释放,这样mRNA又能翻译蛋白质,由于miRNA的表达具有阶段特异性和组织特异性,它们在基因表达调控和控制个体发育中起重要作用。
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五、RNA组
  随着基因组研究不断深入,蛋白组学研究逐渐展开,RNA的研究也取得了突破性的进展,发现了许多新的RNA分子,人们逐渐认识到DNA是携带遗传信息分子,蛋白质是执行生物学功能分子,而RNA即是信息分子,又是功能分子。人类基因组研究结果表明,在人类基因组中约有30000~40000个基因,其中与蛋白质生物合成有关的基因只占整个基因组的2%,对不编码蛋白质的98%基因组的功能有待进一步研究,为此20世纪末科学家在提出蛋白质组学后,又提出RNA组学。RNA组是研究细胞的全部RNA基因和RNA的分子结构与功能。目前RNA组的研究尚处在初级阶段,RNA组的研究将在探索生命奥秘中做出巨大贡献。

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