(三)rRNA的结构
rRNA占细胞总RNA的80%左右,rRNA分子为单链,局部有双螺旋区域(图3-22)具有复杂的空间结构,原核生物主要的rRNA有三种,即5S、16S和23S rRNA,如大肠杆菌的这三种rRNA分别由120、1542和2904个核苷酸组成。真核生物则有4种,即5S、5.8S、18S和28S rRNA, 如小鼠,它们相应含121、158、1874和4718个核苷酸。rRNA分子作为骨架与多种核糖体蛋白(ribosomal protein)装配成核糖体。
所有生物体的核糖体都由大小不同的两个亚基所组成。原核生物核糖体为70S,由50S和30S两个大小亚基组成。30S小亚基含16S的rRNA和21种蛋白质,50S大亚基含23S和5S两种rRNA及34种蛋白质。真核生物核糖体为80S,是由60S和40S两个大小亚基组成。40S的小亚基含18S rRNA及33种蛋白质,60S大亚基则由28S、5.8S和5S 3种rRNA及49种蛋白质组成。
(四)其他RNA分子
20世纪80年代以后由于新技术不断产生,人们发现RNA有许多新的功能和新的RNA基因。细胞核内小分子RNA(small nuclear RNA,snRNA)是细胞核内核蛋白颗粒(Small nuclear ribonucleoprotein particles,snRNPs)的组成成分,参与mRNA前体的剪接以及成熟的mRNA由核内向胞浆中转运的过程。核仁小分子RNA(small nucleolar RNA,snoRNA)是类新的核酸调控分子, 参与rRNA前体的加工以及核糖体亚基的装配。胞质小分子RNA(small cytosol RNA, scRNA)的种类很多,其中7S LRNA与蛋白质一起组成信号识别颗粒(signal recognition particle,SRP), SRP参与分泌性蛋白质的合成,反义RNA(antisense RNA)由于它们可以与特异的mRNA序列互补配对,阻断mRNA翻译,能调节基因表达。核酶是具有催化活性的RNA分子或RNA片段。目前在医学研究中已设计了针对病毒的致病基因mRNA的核酶,抑制其蛋白质的生物合成,为基因治疗开辟新的途径,核酶的发现也推动了生物起源的研究。微RNA(microRNA,miRNA)是一种具有茎环结构的非编码RNA,长度一般为20-24个核苷酸,在mRNA翻译过程中起到开关作用,它可以与靶mRNA结合,产生转录后基因沉默作用(post-transcriptional gene silencing,PTGS),在一定条件下能释放,这样mRNA又能翻译蛋白质,由于miRNA的表达具有阶段特异性和组织特异性,它们在基因表达调控和控制个体发育中起重要作用。