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主题：【资料】微生物的生长介绍

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发表于：2011/09/25 09:47:29 楼主 管理 分享 倒序浏览 只看楼主 回复 私聊
　生长是一个复杂的生命活动的过程。微生物细胞从环境吸取营养物质，经代谢作用合成新的细胞成分，细胞各组成成分有规律地增长，致使菌体重量增加，这就是生长。随着菌体重量的增加，菌体数量也增多，这就进入到繁殖阶段。生长是繁殖的基础，繁殖是生长的结果。
　　微生物在各种环境下生长，其生长和生理活动实际上是对它们所处环境条件的一种反应。微生物怎样生长，什么因素影响它们的生长，什么因素促使代谢产物的生成，微生物如何对不良环境做出反应，又在什么条件下死亡研究和解决这些问题，将为培养和发酵条件的优化打好基础。
　　微生物生长和繁殖有许多方式。细菌是裂殖，即每个母细胞体积增大最后分裂成两个相同的子细胞，众多无性的子细胞形成一个无性繁殖系。除了裂殖酵母外，多数酵母行出芽繁殖，母细胞在繁殖周期内体积几乎没有变化，无数代出芽繁殖，也形成为菌落。丝状真菌的生长是以其顶端延长的方式进行的，在生长过程中产生繁茂的分技而构成整体。
研究微生物的生长，需要从研究微生物的个体生长和群体生长两个方面着手。

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2011/9/25 9:47:54 沙发 管理 分享 倒序浏览 只看楼主 回复 私聊
一、微生物个体细胞的生长
　　细菌在分裂的一个生长周期内，细胞质量和所有细胞组成均倍增，分裂所得两个子细胞与母细胞完全相同。因此除了单一倍增外，一般不可能指出细菌的“菌龄”。所谓细菌的菌龄，不是指个别细菌细胞的菌龄，而是指细菌培养物在培养条件下所度过的时间。
　　酵母的母细胞与子细胞实际上可以识别，因为母细胞产生每个子细胞都会留下一个芽痕，因此酵母细胞的群体（population）有一个连续变化的菌龄分布。
　　霉菌的生长特性是菌丝伸长和分支，从菌丝体的顶端通过细胞间的隔膜进行生长。一旦一个细胞形成，它就保留其完整性，并有一个相对于邻近细胞的菌龄。菌丝体既可以是长的和散开的，也可以是短的和高度分支的，或者是两者的混合形式，这取决于培养的环境条件。当其生长在表面上时，菌丝体盘结交叉，形成浓密的菌落。在深层培养中，菌丝体能以分散的菌丝形式存在，或者形成直径为0.1~10mm的菌丝团。菌落和菌丝团对霉菌生长极其重要，因为它们本身反过来也影响各个菌落和菌丝团细胞局部的物理化学环境。
　　细胞生长的标志在外观上是细胞由小长大，在细胞内部则是细胞物质的增加、细胞结构和细胞器的组建。关于细胞大小的变化容易理解，因为它是细胞物质增加的必然结果。因此细胞生长的中心问题是组成细胞的各种大分子化合物如何合成，这些大分子化合物又如何分化成多种细胞结构和细胞器。
　　就目前了解的可以归纳成染色体（或DNA）的复制、核糖体的生物合成、线粒体的生物合成、细胞壁的生物合成等几大部分。各种细胞结构、细胞器和其它细胞成分的协同复制和合成，构成了细胞的生长，在外观上表现为细胞的长大或体积的增加（图3-3）。

图3-3　细胞生长过程细胞数和胞内成分的变化
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2011/9/25 9:48:40 板凳 管理 分享 倒序浏览 只看楼主 回复 私聊
  • 细胞的生长


　　1. 细菌细胞的生长
　　在细菌细胞生长的过程中，主要的变化是细胞壁和细胞质的增生、DNA的复制以及细胞分裂而成子代细胞。
　　2.细胞壁的增生：革兰氏阳性菌的细胞壁的生长是细胞的赤道壁带（equatorial wall band）向两边扩充的，而革兰氏阴性菌新合成的细胞壁物质是分散地插在原细胞壁物质之间的（图3-4，3-5）。

图3-4　革兰氏阴性菌的细胞壁的生长　　　图3-5　革兰氏阳性菌的细胞壁的生长
　　3.DNA的复制和细胞分裂：细菌的环状DNA在进行半保留复制时是附在间体上的，以双向复制方式进行。DNA复制完成后，两个DNA随着新的细胞壁和膜物质的增生而被分开。壁在两个DNA之间向心生长，最后会合而形成横壁。细胞分裂总是在DNA复制完成后发生。
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2011/9/25 9:49:08 马扎 管理 分享 倒序浏览 只看楼主 回复 私聊
　4.酵母菌细胞的生长
　　酵母细胞的生长几乎完全与芽的生长相联系，当子细胞与母细胞分离时，其体积已与成熟细胞的体积接近。酵母细胞的周期通常定义为一次细胞分裂与下次细胞分裂之间的时间。一个周期可以分成四个周期，即间隔期G1、DNA合成期S、第二间隔期G2和有丝分裂期M。间隔期G1指的是有丝分裂与DNA合成之间的间隔；G2指的是DNA合成与有丝分裂之间的间隔。芽的突起正是DNA合成的开始。生芽位置的控制机制尚未清楚，它可能受核内纺锤体斑（spindle plaque）的方位的影响。然而在芽出现以前可以从外形和细胞壁上基的增加来确定生芽的位置。在G2期芽体增大，细胞核移到母细胞与芽体交界处；进入M期后细胞核分裂（图3-6）。

图3-6　细胞的间期
　　子细胞与母细胞之间的壁的完成，也就是胞质分裂（cytokinesis）,发生在有丝分裂以后。然而细胞的分离可能在这时发生，也可能滞后好几个世代。
　　酿酒酵母的新生芽的细胞壁几乎全部都是新合成的，只有很少老细胞壁的成分。粟酒裂殖酵母菌是裂殖的，但其细胞壁的增长却不同于细菌，它的新生壁是从细胞顶端延伸的。酵母芽的生长似乎就靠近初生的正在生长的芽壁。从酵母分离的泡囊中存在着两种有关壁的合成和裂解的酶，即甘露聚糖合成酶和β-(1→3)-葡聚糖外切酶。小泡囊先把甘露聚糖转移到细胞质，随后又与所需要的酶（合成或分解壁的酶）一起转移到壁上。
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2011/9/25 9:49:46 地毯 管理 分享 倒序浏览 只看楼主 回复 私聊
　5.霉菌的生长
　　霉菌菌丝的生长主要以顶端生长的方式进行。有一种假设认为，菌丝的顶端生长需要网状高尔基体（dictyosome）和内质网等细胞器参加。在菌丝的亚顶端区含有大量的内质网和核糖体等细胞器，所以细胞膜物质、脂肪和蛋白质主要在亚顶端区发生。新的细胞膜物质在内质网合成后，通过泡囊（vesicle）转移到网状高尔基体近侧的潴泡(cisterna，内质网的液泡)中。在转移过程中促使膜由内质网型向细胞质模型转化。网状高尔基体是这种转化的场所，当潴泡从高尔基体近侧移向远侧时，便逐渐成熟而以泡囊的形式被网状高尔基体分泌到细胞质中。分泌出来的泡囊从菌丝的亚顶端移向顶端，并在顶端积聚。当泡囊与菌丝顶端接触时，泡囊就与细胞膜融合，同时释放出胞壁分解酶与合成酶。分解酶使壁局部破坏，合成酶即在该处催化合成新壁成分，进而形成新壁。
二、微生物群体的生长
　　微生物个体细胞的生长时间一般很短，很快就进入繁殖阶段，生长和繁殖实际上很难分开。群体的生长表现为细胞数目或群体细胞物质的增加。工业发酵的过程就是微生物群体细胞新陈代谢的过程，因此研究群体生长的规律对于发酵工业生产也是十分必要的(图3-7,图3-8，图3-9)。


图3-7　细菌群体形成的过程（图中的数字为小时）

图3-6　酵母群体形成的过程
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2011/9/25 9:50:24 地板 管理 分享 倒序浏览 只看楼主 回复 私聊
（一）微生物生长的描述
　　微生物生长通常以细胞重量或细胞数倍增所需要的时间为表征(图3-7)。

图3-9　各类微生物倍增时间出现的频度
　　重量倍增时间可以不同于细胞倍增时间，因而可以增大细胞重量而不增加细胞数。如果在给定环境中，细胞重量或细胞数倍增之间的间隔是恒定的，则微生物就以对数速率增长。
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2011/9/25 9:51:41 6楼 管理 分享 倒序浏览 只看楼主 回复 私聊
  • 生物群体生长的规律


　　这里将描述分批培养、同步生长、补料分批培养、连续培养、高密度细胞培养和双菌或多菌培养条件下微生物群体的生长情况。
　　1．分批培养(batch culture)
微生物在化学成分一定的培养基中进行分批培养，其生长速度将随时间而发生有规律性的变化。
　　(1)微生物的生长曲线：在微生物分批培养过程中定时取样，测定单位体积里的细胞数或重量，以单位体积里的细胞数或重量的对数为纵坐标，以培养时间为横坐标作图，就可以得到如图3-10所示的微生物繁殖或生长曲线，并表明前五个生长阶段的菌龄分布状态。


图3-10　微生物的生长曲线
　　根据微生物分批培养过程中生长繁殖速率的变化，可把分批培养的全过程分为若干阶段。最普通最重要的阶段为迟滞期、对数期、恒定期和衰亡期。图的左上角表示相应生长阶段的细胞菌龄分布密度。
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2011/9/25 9:53:01 7楼 管理 分享 倒序浏览 只看楼主 回复 私聊
(2) 分批培养各生长阶段详细说明
　　a.迟滞期（lag phase）　 这是培养基接种之后开始的一个适应期。当微生物从一种环境进入新的培养环境时，必须重新调整其小分子和大分子的组成，包括酶和细胞结构成分，因而又有调整期之称。这个时期表现细胞数不变。当接种量少或微生物活力低时，会有一种生长停滞的现象。
　　迟滞期的微生物有下列生理特性：菌体内物质量显著增长，菌体体积增大或伸长；代谢机能非常活跃，为适应环境，可能产生特异的酶，生长速度逐渐加快：对外界理化因子（如NaCl、热、紫外线、x-射线等）的抵抗能力减弱：迟滞期的长短与菌种、菌龄、培养条件等有密切关系。用合适菌龄的种子或培养基培养条件可以缩短延迟期。一般而言、细菌、酵母菌的迟滞期最短，霉菌次之，放线菌最长。
　　b.对数期（exponential growth phase）　裂殖或芽殖单细胞微生物经过对新环境的适应阶段后，生长非常旺盛，细胞数以几何级数增长的阶段。细菌在这个生长期的生长就接近于前面用数学方法描述的理想生长状态。因此对数期是生长曲线中趋于直线状的那段时期。
对数期微生物的生理特征是：这时养分、空间充裕，排出的代谢物浓度还不足以影响生长，所以为高速生长。若培养基及培养条件适当，生长速度会更快；该阶段前期的细胞对理化因素仍较敏感，而且菌体大小均匀，单个存在的细胞占多数。因此在研究微生物的代谢和遗传能时，宜用这个时期的细胞；该生长后期的细胞作为种子，接种合适的发酵培养基可以缩短延迟期。在分批培养中，生长速度常受某种限制性的营养物质的影响。这种限制性物质通常是碳源或能源（如葡萄糖）。在营养物质一定浓度范围内，微生物的生长速率是随营养物质浓度的增加而增加的，但超过一定浓度时生长速度便不再增加。反之，随着限制性营养物质浓度的下降，微生物的生长速率也按一定规律下降。
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2011/9/25 9:53:32 8楼 管理 分享 倒序浏览 只看楼主 回复 私聊
　c.恒定期（stationary phase）　由于营养物质（包括限制性营养物质）的逐渐消耗和有生理毒性的代谢物质在培养基中的积累，以及其它条件（如pH、氧化还原电位等）对微生物生长不利的变化，到对数末期，微生物生长速度降低，繁殖率与死亡率逐渐趋于平衡，活菌数基本保持稳定，从而进入恒定期，该时期可以维持相当长的时间。由于不少代谢产物特别是次级代谢产物都在该阶段大量合成，所以该阶段对工业发酵是很重要的。
　　恒定期微生物的生理特征是：细胞分裂速率降低，细胞质内积累细胞贮存物，如糖源、脂肪、多聚β-羟基丁酸和多聚磷酸盐（polymetaphosphate）等。大多数产芽孢的细菌则在此时产生芽孢；代谢活动继续进行，并保持相当水平；此时期的长短因菌种和培养条件而异。如果生产需要，可以在菌种或工艺上采取措施，设法延长这个时期。
　　d.衰亡期（decline phase）　恒定期的后期，由于细胞死亡率的逐渐生长，以致明显
超过新生率，虽然培养液浊度变化不大但活菌数明显下降，从而进入衰亡期。
　　衰亡期微生物的生理特征为：细胞内颗粒更明显，出现液泡，细胞长出现多种形态，包
括畸形或衰退形；因细胞本身所产生的酶和代谢产物的作用因而使菌体分解死亡；衰亡期与其它各期比较相对地长，其时限决定于微生物本身遗传性能以及环境条件。
　　以上是单细胞微生物正常生长所经过的各个生长期。丝状微生物（霉菌、放线菌）稍有差异，主要是对数期生长不如细菌和酵母那么明显。
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2011/9/25 9:54:26 9楼 管理 分享 倒序浏览 只看楼主 回复 私聊
2．同步生长(synchronous growth)
　　设法使群体中的所有细胞尽可能都处于同样细胞生长和分裂周期中，然后分析此群体的各种生物化学特征，从而了解单个细胞所发生的变化。这种通过同步培养而使细胞群体处于分裂步调一致的状态，就称同步生长，图3-11和表3-23对此进行了图示和描述。
　　获得细菌同步生长的方法主要有两类，其一是通过环境条件来诱导同步性，例如用变换温度、光线或对处于稳定期的培养物添加新鲜培养基等；其二是通过物理学方法从随机的、不同步细菌群体中选择出同步的群体，它一般可用选择性过滤或梯度离心法来达到。在这两类方法中，由于诱导法可能造成与正常细胞循环周期不同的周期变化，所以不及选择法好，
这在生理学研究中尤为明显。
　　在选择法中根据某些细菌会紧紧地粘附在硝酸纤维微孔滤膜上的原理，设计了一个具体的选择方法：将非同步的细菌液体培养物通过微孔滤膜，让细胞吸附于其上；然后将滤膜反置，再以新鲜培养液滤过。这时，一些未粘牢的细胞先被冲洗掉，接着脱落到培养液中的都是那些新分裂形成的细胞，于是就获得了同步生长。 　　无论用哪类方法，每次处理后的微生物最多只能进行同步分裂4代，有时仅有一代。这是因为在群体中每个细胞的分裂时间在很大程度上总是不一致的，因而不可能得到永远是同步分裂的培养物。


图3-11　微生物培养初期群体细胞生长同步化的机率

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2011/9/25 9:55:02 10楼 管理 分享 倒序浏览 只看楼主 回复 私聊
表3-23　微生物群体生长不同阶段细胞的生理状态及同步化状况

　　3. 补料分批培养(Fed-batch culture)
　　在生产实践中，完全封闭式的分批培养或纯粹的连续培养较为少见，更多见的是两者的
折中形式——补料分批或流加发酵。
　　补料发酵是根据菌株生长和初始培养基的特点，在分批培养的某些阶段适当补加部分配料成分或碳源，以提高菌体或代谢产物的产率。补料分批发酵的特点有:
　　(1)可以减弱底物和代谢产物的抑制　微生物的生长会受到高浓度底物和逐步过量产生例代谢产物的抑制，若将初始底物浓度降低，就会限制菌体密度和产物浓度的提高。但采用间歇补料，通过不断的流加限制性底物就可克服该缺点，可以避免葡萄糖效应对微生物生长和产物积累的影响。流加补料还可稀释降低代谢产物浓度，可减轻其抑制生长作用。
　　(2)增加次级代谢产物的产量　次级代谢产物的合成常常在生长平衡期才开始合成，与稳定期的细胞密度和延续时间密切相关。但间歇发酵的平衡期比较短，因营养物质已大量消耗，可同化量很少，很快就进入衰亡期。通过补料可延长平衡期，可增加次级代谢产物的产量。
　　(3)可以提高发酵的细胞密度　补料发酵时不断地向发酵罐补偿限制性底物，微生物始终能获得充分的营养，菌体密度就可以增加，发酵工艺的合理改进，细胞密度可以达到10%干细胞以上，可大大提高产率。
　　(4)可以恒定培养条件　发酵过程培养环境条件会随着代谢作用的进行而变化，如培养基的pH，这时可流加氨水或通氨来恒定pH，还补充了氮源。
由于上述优点，操作也方便，所以补料分批培养在发酵工业中得到了广泛的应用。
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